Bài học

Hô hấp kị khí và lên men

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em giải thích được vì sao tế bào chuyển sang lên men khi thiếu oxygen, phân biệt được lên men lactic với lên men rượu qua sản phẩm và ứng dụng, và so sánh được sản lượng ATP giữa hô hấp hiếu khí với lên men.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em đã biết đường phân diễn ra ở tế bào chất và không cần oxygen, còn hai giai đoạn sau — chu trình Krebs và chuỗi truyền electron — đều nằm bên trong ti thể và chuỗi truyền electron mới thực sự cần oxygen (same-grade bridge). Câu hỏi bỏ ngỏ là: nếu ti thể "tắc" vì thiếu oxygen, đường phân bên ngoài ti thể có tiếp tục chạy được mãi không, hay cũng sớm dừng theo?

Khởi động

Sau một hiệp chạy nước rút hết sức, em có cảm giác nóng rát ở bắp chân dù vẫn đang thở dồn dập, tức là phổi vẫn đang lấy oxygen vào cơ thể bình thường. Vậy cảm giác đó đến từ đâu, nếu không phải vì cơ thể hoàn toàn thiếu oxygen?

Kiến thức trọng tâm

Khi thiếu oxygen, chuỗi truyền electron không còn chất nhận electron cuối cùng nên ngừng hoạt động. Hệ quả kéo theo là NADH từ đường phân không được oxi hoá trở lại thành NAD+ — bình thường NADH nhường electron cho chuỗi truyền electron chính là bước tái tạo NAD+. Không còn đủ NAD+, đường phân buộc phải dừng, vì NAD+ là nguyên liệu bắt buộc của một phản ứng giữa chừng trong chuỗi biến đổi glucose. Lên men là lối thoát: tế bào oxi hoá NADH trở lại NAD+ bằng một phản ứng phụ ngay trong tế bào chất, hoàn toàn không cần oxygen, cho phép đường phân tiếp tục chạy và vẫn tạo ra 2 ATP mỗi glucose — ít hơn rất nhiều so với 36–38 ATP của hô hấp hiếu khí, nhưng vẫn còn hơn con số không.

Có hai kiểu lên men phổ biến. Lên men lactic biến pyruvate trực tiếp thành lactate, tái tạo NAD+ trong cùng một bước. Kiểu lên men này xảy ra ở tế bào cơ người khi vận động mạnh và ở một số vi khuẩn lactic — chính loại vi khuẩn lên men sữa thành sữa chua, hay lên men rau củ thành dưa muối, cà muối. Lên men rượu thì đi qua hai bước: pyruvate trước hết mất một carbon dioxide để tạo acetaldehyde, rồi acetaldehyde mới bị khử thành ethanol, đồng thời tái tạo NAD+. Nấm men thực hiện kiểu lên men này, được con người khai thác để làm rượu, bia, và khí carbon dioxide sinh ra chính là thứ làm bột bánh mì nở phồng.

Cả hai kiểu lên men đều không tạo thêm ATP nào ở chính bước lên men — bước đó tồn tại thuần tuý để tái tạo NAD+, không phải để sinh năng lượng. Toàn bộ 2 ATP của con đường lên men đến từ đường phân, giai đoạn duy nhất thực sự tạo ATP trực tiếp trong cả quá trình. Đây là lý do lên men luôn diễn ra hoàn toàn trong tế bào chất, không hề cần tới ti thể — khác hẳn hô hấp hiếu khí, nơi hai giai đoạn sau bắt buộc phải có ti thể mới chạy được.

Cảm giác nóng rát cơ sau khi vận động mạnh liên quan trực tiếp đến lên men lactic. Khi cơ co bóp nhanh và mạnh, nhu cầu ATP tăng vọt vượt quá tốc độ oxygen được máu đưa tới, buộc tế bào cơ phải dựa nhiều hơn vào lên men lactic để duy trì đường phân. Lactate tích tụ nhanh trong mô cơ góp phần gây cảm giác mỏi, nóng rát trong lúc vận động; cơ thể cần thời gian sau đó để chuyển hoá hết lượng lactate này, đó là lý do cảm giác đau nhức cơ vẫn còn kéo dài một vài ngày sau một buổi tập nặng.

Cả hai kiểu lên men đều chỉ tái tạo NAD+ cho đường phân, không tự tạo thêm ATP — điểm khác nhau nằm ở sản phẩm cuối và ứng dụng.

Chênh lệch này giải thích vì sao cơ thể luôn ưu tiên hô hấp hiếu khí khi đủ oxygen, và chỉ chuyển sang lên men như một giải pháp tạm thời, kém hiệu quả hơn nhiều.

Ví dụ

Xác định kiểu lên men từ sản phẩm quan sát được

1
Một mẻ sữa để lâu chuyển vị chua và đặc sệt lại, không sinh bọt khí. Đây là kết quả của kiểu lên men nào, và sản phẩm chính là gì?
2
Vị chua đặc trưng và không có khí thoát ra loại trừ ngay lên men rượu, vì lên men rượu luôn kèm khí carbon dioxide thoát ra tạo bọt.
3
Vị chua của sữa lên men đến từ lactate — sản phẩm trực tiếp của lên men lactic, do vi khuẩn lactic thực hiện trên đường lactose có trong sữa.
4
Đặc sệt lại cũng khớp với đặc điểm sữa chua thật: lactate làm biến tính nhẹ protein trong sữa, khiến sữa đông lại — một hệ quả quen thuộc của quá trình này.
5
Vậy đây là lên men lactic, sản phẩm chính là lactate, chính là quá trình dùng để làm sữa chua.

Ví dụ

So sánh hai vận động viên qua góc nhìn lên men (dạng đề kiểm tra)

1
Vận động viên chạy nước rút 100m dùng gần như toàn bộ ATP từ lên men lactic trong vài chục giây, trong khi vận động viên chạy marathon gần như chỉ dùng hô hấp hiếu khí suốt hai, ba giờ. Hãy giải thích sự khác biệt này bằng kiến thức về ATP và tốc độ cung cấp oxygen.
2
Chạy nước rút đòi hỏi tốc độ tạo ATP cực nhanh trong thời gian ngắn — vượt xa tốc độ tim và phổi có thể đưa đủ oxygen tới cơ, nên cơ buộc phải dựa vào lên men lactic để bù tốc độ, dù mỗi glucose chỉ lãi 2 ATP.
3
Lên men lactic khiến lactate tích tụ nhanh, một quá trình không thể duy trì lâu; đồng thời lượng ATP tạo ra trên mỗi glucose quá thấp để nuôi hoạt động kéo dài hàng giờ.
4
Chạy marathon đòi hỏi tốc độ vừa phải, đủ thời gian để tim và phổi cung cấp oxygen liên tục cho cơ, nên hô hấp hiếu khí — với 36–38 ATP mỗi glucose — đáp ứng đủ nhu cầu mà không cần chuyển sang lên men.
5
Vậy chạy nước rút thiên về lên men lactic vì cần ATP cực nhanh trong thời gian ngắn dù kém hiệu quả, còn chạy marathon thiên về hô hấp hiếu khí vì cần hiệu quả năng lượng cao để duy trì hoạt động kéo dài.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn thường gặp là nghĩ lên men cũng cần đến ti thể, vì lên men vẫn được xem là một cách "hô hấp". Thực ra lên men — cả bước đường phân lẫn bước tái tạo NAD+ — diễn ra hoàn toàn trong tế bào chất, không hề dùng đến ti thể. Ti thể chỉ thực sự cần thiết khi tế bào có đủ oxygen để chạy chu trình Krebs và chuỗi truyền electron.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Thiếu oxygen làm chuỗi truyền electron tắc, kéo theo NADH ứ đọng; lên men tái tạo NAD+ bằng một phản ứng phụ trong tế bào chất — lactate (lên men lactic) hoặc ethanol cùng carbon dioxide (lên men rượu) — giữ cho đường phân tiếp tục tạo 2 ATP, dù kém xa 36–38 ATP của hô hấp hiếu khí.

Hô hấp lấy chất hữu cơ và oxygen để tạo năng lượng; chương tiếp theo xét quá trình ngược chiều — quang hợp — bắt đầu từ giai đoạn đầu tiên diễn ra ngay khi ánh sáng chiếu tới lá cây.