Bài học

Giảm phân và ý nghĩa của biến dị tổ hợp

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em mô tả được diễn biến chính của giảm phân I và giảm phân II, phân biệt đúng đâu là lần phân chia làm giảm số nhiễm sắc thể và đâu là lần tách crômatit chị em, giải thích được trao đổi chéo và phân li độc lập tạo ra biến dị tổ hợp, và tính được số loại giao tử tối đa từ một tế bào cho trước.

Kiến thức nền cần nhớ

Lớp 9 đã học giảm phân tạo ra giao tử mang một nửa số NST của tế bào mẹ (n), là cơ sở tế bào học của các quy luật di truyền Mendel (prior-grade review). Hai bài trước vừa học bốn kì của nguyên phân — một kiểu phân bào giữ nguyên bộ NST (same-grade bridge); bài này học một kiểu phân bào khác hẳn, làm giảm số NST đi một nửa để tạo giao tử.

Khởi động

Một tế bào sinh dục 2n bước vào giảm phân để tạo giao tử mang bộ NST n — nghĩa là số NST phải giảm đi một nửa. Nhưng giảm phân lại có tới HAI lần phân chia liên tiếp, gọi là giảm phân I và giảm phân II, chứ không chỉ một lần như nguyên phân. Nếu chỉ cần giảm từ 2n xuống n, một lần phân chia đã đủ — vậy tại sao giảm phân cần tới hai lần?

Kiến thức trọng tâm

Giảm phân I là lần phân chia thực sự làm giảm số NST. Ở kì đầu I, các NST kép trong từng cặp tương đồng bắt cặp sát nhau — gọi là hiện tượng tiếp hợp — và trong lúc bắt cặp, các crômatit không phải chị em của cặp tương đồng có thể trao đổi đoạn cho nhau, gọi là trao đổi chéo. Ở kì giữa I, các cặp NST kép tương đồng xếp thành hai hàng song song ở mặt phẳng xích đạo — khác hẳn nguyên phân, nơi từng NST kép riêng lẻ chỉ xếp một hàng. Ở kì sau I, mỗi NST kép trong một cặp tương đồng tách khỏi NST kép còn lại của cặp đó, mỗi bên di chuyển về một cực; điều quan trọng cần nhớ là hai crômatit chị em của từng NST kép KHÔNG tách nhau ở bước này, chúng vẫn dính nhau ở tâm động. Ở kì cuối I, tế bào tạo ra hai tế bào con, mỗi tế bào chỉ còn n NST — bộ NST đã giảm đúng một nửa — nhưng mỗi NST trong số đó vẫn còn ở dạng kép, tức vẫn mang hai crômatit.

Giảm phân II diễn ra ở mỗi tế bào con vừa tạo ra từ giảm phân I, và về bản chất giống hệt một lần nguyên phân bình thường. Ở kì giữa II, n NST kép xếp thành một hàng ở mặt phẳng xích đạo của mỗi tế bào. Ở kì sau II, hai crômatit chị em của từng NST kép mới tách nhau tại tâm động, mỗi crômatit trở thành một NST đơn di chuyển về một cực. Ở kì cuối II, mỗi tế bào con nhận n NST đơn. Kết quả cuối cùng: một tế bào mẹ 2n, qua trọn vẹn giảm phân I và giảm phân II, tạo ra bốn tế bào con, mỗi tế bào mang n NST đơn — đây chính là các giao tử.

Điểm học sinh hay nhầm nhất chính là vai trò của hai lần phân chia này: giảm phân I mới là lần làm GIẢM số lượng NST, vì NST tương đồng tách nhau trong khi crômatit chị em vẫn dính liền; giảm phân II KHÔNG làm giảm thêm số NST nào nữa, nó chỉ tách crômatit chị em thành NST đơn, giữ nguyên số lượng n đã đạt được từ giảm phân I. Ngoài việc phân chia số lượng đúng, giảm phân còn tạo ra sự đa dạng giữa các giao tử. Trao đổi chéo ở kì đầu I hoán đổi các đoạn gene giữa NST tương đồng, tạo ra những tổ hợp gene mới chưa từng có ở tế bào mẹ. Ở kì sau I, mỗi cặp NST tương đồng phân li về hai cực một cách độc lập với các cặp khác — gọi là phân li độc lập — khiến mỗi giao tử nhận một tổ hợp NST khác nhau. Trao đổi chéo và phân li độc lập cùng nhau tạo ra biến dị tổ hợp: các giao tử sinh ra từ cùng một tế bào mẹ không hề giống hệt nhau.

Giảm phân I làm giảm số NST (tương đồng tách nhau); giảm phân II chỉ tách crômatit chị em, không giảm thêm số NST.

Xếp đúng một sự kiện vào đúng kiểu phân bào là cách chắc chắn nhất để không nhầm giảm phân I với giảm phân II.

Ví dụ

Tính số loại giao tử tối đa từ phân li độc lập

1
Một loài có bộ NST lưỡng bội 2n = 8, tức 4 cặp NST tương đồng. Giả sử mọi cặp đều dị hợp (hai NST trong một cặp mang các gene khác nhau) và không xảy ra trao đổi chéo, hãy tính số loại giao tử tối đa mà một cá thể của loài này có thể tạo ra.
2
2n = 8 nghĩa là có $n = 4$ cặp NST tương đồng.
2n = 8 nghĩa là có $n = 4$ cặp NST tương đồng.
3
Ở kì sau I, mỗi cặp NST tương đồng phân li về hai cực một cách độc lập với các cặp còn lại — mỗi cặp có đúng 2 khả năng đi về cực nào. Vì có 4 cặp độc lập với nhau, số tổ hợp NST khác nhau có thể có ở một giao tử là $2^4$ .
Ở kì sau I, mỗi cặp NST tương đồng phân li về hai cực một cách độc lập với các cặp còn lại — mỗi cặp có đúng 2 khả năng đi về cực nào. Vì có 4 cặp độc lập với nhau, số tổ hợp NST khác nhau có thể có ở một giao tử là $2^4$.
4
$2^4 = 2 \times 2 \times 2 \times 2 = 16$ loại giao tử khác nhau về tổ hợp NST.
$2^4 = 2 \times 2 \times 2 \times 2 = 16$ loại giao tử khác nhau về tổ hợp NST.
5
Vậy cá thể này có thể tạo ra tối đa 16 loại giao tử khác nhau, chỉ tính riêng từ phân li độc lập — nếu tính thêm trao đổi chéo, số loại giao tử thực tế còn lớn hơn nhiều.

Ví dụ

Số loại giao tử và số kiểu tổ hợp ở đời con của người (dạng đề kiểm tra)

1
Ở người, bộ NST lưỡng bội 2n = 46 gồm 23 cặp NST tương đồng. Giả sử không có trao đổi chéo và không có đột biến, hãy tính: (a) số loại giao tử tối đa mà một người có thể tạo ra; (b) số kiểu tổ hợp NST tối đa có thể có ở đời con, khi kết hợp ngẫu nhiên giao tử của bố và mẹ.
2
Người có 23 cặp NST tương đồng, mỗi cặp phân li độc lập với 2 khả năng, nên số loại giao tử tối đa của một người là $2^{23}$ . Tính ra $2^{23} = 8\,388\,608$ , tức hơn 8,3 triệu loại giao tử khác nhau.
Người có 23 cặp NST tương đồng, mỗi cặp phân li độc lập với 2 khả năng, nên số loại giao tử tối đa của một người là $2^{23}$. Tính ra $2^{23} = 8\,388\,608$, tức hơn 8,3 triệu loại giao tử khác nhau.
3
Đời con nhận một giao tử từ bố và một giao tử từ mẹ, hai sự kiện này độc lập với nhau. Số kiểu tổ hợp tối đa ở đời con bằng số loại giao tử của bố nhân với số loại giao tử của mẹ.
4
Số kiểu tổ hợp $= 2^{23} \times 2^{23} = 2^{46}$ . Tính ra $2^{46} = 70\,368\,744\,177\,664$ , tức hơn 70 nghìn tỉ kiểu tổ hợp NST khác nhau có thể có ở đời con.
Số kiểu tổ hợp $= 2^{23} \times 2^{23} = 2^{46}$. Tính ra $2^{46} = 70\,368\,744\,177\,664$, tức hơn 70 nghìn tỉ kiểu tổ hợp NST khác nhau có thể có ở đời con.
5
Vậy một người tạo tối đa hơn 8,3 triệu loại giao tử, và một cặp bố mẹ có thể tạo ra hơn 70 nghìn tỉ kiểu tổ hợp NST khác nhau ở đời con — chỉ riêng từ phân li độc lập, chưa kể trao đổi chéo còn làm con số này lớn hơn nữa. Đây là lý do vì sao, trừ sinh đôi cùng trứng, không có hai anh chị em ruột nào giống hệt nhau về mặt di truyền.

Sai lầm thường gặp

Nhầm lẫn phổ biến nhất ở bài này là đảo ngược vai trò của hai lần giảm phân: nhiều học sinh nghĩ giảm phân I là lần tách crômatit chị em (nhầm với giảm phân II), còn giảm phân II mới là lần làm giảm số NST — hoàn toàn NGƯỢC lại. Ghi nhớ chắc: giảm phân I tách NST TƯƠNG ĐỒNG ra khỏi nhau, đây là lần làm giảm số lượng; giảm phân II mới tách CRÔMATIT CHỊ EM, không làm giảm thêm số lượng nào, chỉ chuyển NST từ dạng kép sang dạng đơn — giống hệt bản chất của nguyên phân.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Giảm phân gồm hai lần phân chia liên tiếp. Giảm phân I tách NST tương đồng — làm giảm số NST từ 2n xuống n, và là nơi xảy ra trao đổi chéo. Giảm phân II tách crômatit chị em — giống hệt nguyên phân, không giảm thêm số NST. Trao đổi chéo cùng phân li độc lập tạo ra biến dị tổ hợp giữa các giao tử.

Chương tiếp theo rời khỏi việc tế bào tự phân chia trong cơ thể, để nhìn vào một ứng dụng thực tiễn của sinh học tế bào: công nghệ tế bào, bắt đầu từ thực vật.