Đây là bản xem thử. Phiên bản đầy đủ trong ứng dụng có bài tập, AI chấm ngay và theo dõi tiến độ học.
Bài học
Các hình thức chọn lọc và tiến hoá nhỏ
Mục tiêu bài học
Sau bài này, em phân biệt được ba hình thức chọn lọc tự nhiên — định hướng, ổn định, phân hoá — qua cách mỗi hình thức làm thay đổi phân bố kiểu hình của quần thể, và tính được tần số allele sau một thế hệ chịu chọn lọc từ số liệu kiểu gene cho trước.
Kiến thức nền cần nhớ
Bài trước đã xếp chọn lọc tự nhiên là một trong năm nhân tố tiến hoá, và định nghĩa tiến hoá nhỏ là sự thay đổi tần số allele của quần thể qua các thế hệ (same-grade bridge, bài Các nhân tố tiến hoá). Bài này không thêm một nhân tố mới, mà tách riêng chọn lọc tự nhiên thành ba hình thức khác nhau, và quay lại cách tính tần số allele đã học ở chương Di truyền học quần thể đầu năm (same-grade bridge) để tính một ví dụ cụ thể.
Khởi động
Trên quần đảo Galápagos, một loài chim sẻ ăn hạt có kích thước mỏ rất đa dạng trong quần thể. Sau một đợt hạn hán kéo dài khiến hạt cây nhỏ, mềm trở nên khan hiếm, chỉ còn lại hạt to, cứng, những con chim mỏ nhỏ gặp khó khăn khi tách hạt, trong khi chim mỏ to vẫn ăn được bình thường. Chỉ sau một mùa hạn hán, kích thước mỏ trung bình của quần thể chim sẻ sống sót đã tăng lên rõ rệt so với trước hạn hán. Điều gì đã xảy ra với phân bố kích thước mỏ của cả quần thể?
Kiến thức trọng tâm
Chọn lọc tự nhiên không phải lúc nào cũng đẩy quần thể theo cùng một kiểu. Tuỳ vào việc kiểu hình cực đoan nào bị loại bỏ và kiểu hình nào được giữ lại, chọn lọc tự nhiên biểu hiện thành ba hình thức khác nhau.
Chọn lọc định hướng ưu tiên một cực của phân bố kiểu hình, loại bỏ dần cực còn lại — qua các thế hệ, giá trị trung bình của cả quần thể dịch chuyển hẳn về phía kiểu hình được ưu tiên. Đàn chim sẻ ở phần Khởi động là một ví dụ: trước hạn hán, mỏ to chỉ là một trong nhiều kích thước có mặt trong quần thể; sau hạn hán, kiểu hình mỏ to trở thành phổ biến nhất vì đó là kiểu hình duy nhất còn ăn được nguồn thức ăn hiện có.
Chọn lọc ổn định (kiên định) ưu tiên kiểu hình TRUNG BÌNH, loại bỏ CẢ HAI cực — qua các thế hệ, giá trị trung bình của quần thể gần như không đổi, nhưng độ phân tán quanh giá trị đó giảm dần. Cân nặng trẻ sơ sinh ở người là một ví dụ quen thuộc: trẻ sinh ra quá nhẹ cân hoặc quá nặng cân đều có tỉ lệ gặp vấn đề sức khoẻ cao hơn mức trung bình, nên qua nhiều thế hệ, cân nặng sơ sinh có xu hướng tập trung quanh một khoảng giá trị vừa phải hơn là dàn trải rộng.
Chọn lọc phân hoá (gián đoạn) ưu tiên CẢ HAI cực, loại bỏ kiểu hình trung bình — phân bố kiểu hình của quần thể dần tách thành hai đỉnh riêng biệt. Hình thức này thường xảy ra khi môi trường có hai nguồn tài nguyên tách biệt rõ rệt mà kiểu hình trung bình không khai thác tốt được nguồn nào cả.
Ba hình thức chọn lọc khác nhau ở việc kiểu hình cực đoan nào bị loại bỏ và kiểu hình nào được giữ lại — không phải ở việc có chọn lọc hay không.Mức giảm chậm dần qua từng thế hệ: càng về sau, phần lớn allele a còn lại 'ẩn' trong các cá thể dị hợp Aa không bị chọn lọc loại bỏ, nên tốc độ giảm chậm lại.
Ví dụ áp dụng
Ví dụ
Tính tần số allele a sau một thế hệ chọn lọc chống lại kiểu hình aa
1
Ở một quần thể bọ cánh cứng gồm 200 cá thể trưởng thành, kiểu gene AA và Aa quy định màu xanh (A trội hoàn toàn so với a), kiểu gene aa quy định màu nâu. Trước khi chim ăn sâu bọ hoạt động, quần thể có 40 cá thể AA, 80 cá thể Aa, 80 cá thể aa. Vì màu nâu dễ bị chim phát hiện trên nền vỏ cây xanh, chỉ một nửa số cá thể aa sống sót tới tuổi sinh sản, trong khi AA và Aa sống sót đầy đủ. Tính tần số allele A và a của quần thể ngay sau đợt chọn lọc này.
2
Ta có tổng số cá thể ban đầu là $40 + 80 + 80 = 200$. Mỗi cá thể AA mang 2 allele A, mỗi cá thể Aa mang 1 allele A và 1 allele a, mỗi cá thể aa mang 2 allele a. Suy ra số allele A $= 2 \times 40 + 80 = 160$, số allele a $= 80 + 2 \times 80 = 240$, tổng số allele trong quần thể $= 2 \times 200 = 400$. Do đó $p_0(A) = 160/400 = 0{,}4$ và $q_0(a) = 240/400 = 0{,}6$. (1)
3
Theo đề bài, AA và Aa sống sót đầy đủ (40 và 80 cá thể), còn aa chỉ sống sót một nửa: $80 \times 0{,}5 = 40$ cá thể. Vậy quần thể sau chọn lọc còn $40 + 80 + 40 = 160$ cá thể trưởng thành. (2)
4
Từ (2), số allele A $= 2 \times 40 + 80 = 160$, số allele a $= 80 + 2 \times 40 = 160$, tổng số allele $= 2 \times 160 = 320$. Do đó $p_1(A) = 160/320 = 0{,}5$ và $q_1(a) = 160/320 = 0{,}5$.
5
Tổng tần số hai allele phải luôn bằng 1 ở mỗi thời điểm: trước chọn lọc $0{,}4 + 0{,}6 = 1$, sau chọn lọc $0{,}5 + 0{,}5 = 1$ — khớp điều kiện bắt buộc của tần số allele.
6
Vậy sau một thế hệ chọn lọc chống lại kiểu hình aa, tần số allele A tăng từ $0{,}4$ lên $0{,}5$, tần số allele a giảm tương ứng từ $0{,}6$ xuống $0{,}5$ — allele có lợi (A) tăng tần số, allele bất lợi trong điều kiện này (a) giảm tần số, đúng theo chiều tác động của chọn lọc định hướng chống lại kiểu hình lặn.
Ví dụ
Nhận diện hình thức chọn lọc từ mô tả phân bố kiểu hình (dạng đề kiểm tra)
1
Ba nghiên cứu sau mô tả sự thay đổi phân bố kiểu hình của ba quần thể khác nhau qua nhiều thế hệ. Hãy xác định mỗi trường hợp thuộc hình thức chọn lọc nào. (1) Ở một quần thể người, trẻ sơ sinh có cân nặng quá thấp hoặc quá cao đều có tỉ lệ gặp vấn đề sức khoẻ cao hơn mức trung bình; qua nhiều thế hệ, cân nặng sơ sinh trung bình của quần thể giữ ổn định quanh một giá trị, còn độ phân tán quanh giá trị đó giảm dần. (2) Ở một quần thể chim sẻ trên đảo, sau đợt hạn hán, kích thước mỏ trung bình của quần thể dịch hẳn về phía mỏ to hơn so với trước hạn hán. (3) Ở một quần thể côn trùng ăn hạt, hạt trong môi trường chỉ có hai loại kích thước — rất nhỏ và rất to — không còn hạt cỡ trung bình; qua nhiều thế hệ, quần thể côn trùng tách thành hai nhóm rõ rệt: nhóm miệng nhỏ chuyên ăn hạt nhỏ và nhóm miệng to chuyên ăn hạt to, số cá thể miệng cỡ trung bình giảm hẳn.
2
Cả hai kiểu hình cực đoan (cân nặng quá thấp, quá cao) đều bị chọn lọc loại bớt, kiểu hình trung bình được giữ lại nhiều nhất, độ phân tán giảm dần trong khi giá trị trung bình không đổi — đây là chọn lọc ổn định.
3
Toàn bộ phân bố dịch chuyển hẳn về một phía (mỏ to hơn), kiểu hình từng là cực đoan (mỏ to) trở thành phổ biến nhất — đây là chọn lọc định hướng.
4
Cả hai kiểu hình cực đoan (miệng nhỏ, miệng to) cùng được ưu tiên vì phù hợp với hai loại nguồn thức ăn sẵn có, kiểu hình trung bình bị loại bỏ, quần thể tách thành hai nhóm — đây là chọn lọc phân hoá.
5
Vậy ba trường hợp lần lượt là chọn lọc ổn định, chọn lọc định hướng, chọn lọc phân hoá — phân biệt bằng đúng một câu hỏi: kiểu hình cực đoan bị loại hay được giữ, và nếu được giữ thì giữ một cực hay cả hai cực.
Luyện tập có hướng dẫn
Luyện tập độc lập
Kiểm tra nhanh
Ghi nhớ
Ba hình thức chọn lọc tự nhiên — định hướng (dịch chuyển về một cực), ổn định (giữ trung bình, loại hai cực), phân hoá (giữ hai cực, loại trung bình) — đều là cách chọn lọc tự nhiên tác động lên phân bố kiểu hình của quần thể. Tính tần số allele sau chọn lọc theo đúng ba bước: đếm allele trước chọn lọc, đếm cá thể sống sót, rồi đếm lại allele sau chọn lọc — luôn kiểm tra tổng tần số bằng 1.
Ba hình thức chọn lọc này đều là biểu hiện cụ thể của một nhân tố — chọn lọc tự nhiên — trong năm nhân tố tiến hoá đã học. Khoá học tiếp theo trong chương trình đi từ tiến hoá nhỏ trong một quần thể sang tiến hoá lớn: khái niệm loài, các con đường hình thành loài mới, và nguồn gốc sự sống.
Bài trước đã xếp chọn lọc tự nhiên là một trong năm nhân tố tiến hoá, và định nghĩa tiến hoá nhỏ là sự thay đổi tần số allele của quần thể qua các thế hệ (same-grade bridge, bài Các nhân tố tiến hoá). Bài này không thêm một nhân tố mới, mà tách riêng chọn lọc tự nhiên thành ba hình thức khác nhau, và quay lại cách tính tần số allele đã học ở chương Di truyền học quần thể đầu năm (same-grade bridge) để tính một ví dụ cụ thể.
Trên quần đảo Galápagos, một loài chim sẻ ăn hạt có kích thước mỏ rất đa dạng trong quần thể. Sau một đợt hạn hán kéo dài khiến hạt cây nhỏ, mềm trở nên khan hiếm, chỉ còn lại hạt to, cứng, những con chim mỏ nhỏ gặp khó khăn khi tách hạt, trong khi chim mỏ to vẫn ăn được bình thường. Chỉ sau một mùa hạn hán, kích thước mỏ trung bình của quần thể chim sẻ sống sót đã tăng lên rõ rệt so với trước hạn hán. Điều gì đã xảy ra với phân bố kích thước mỏ của cả quần thể?
Chọn lọc định hướng ưu tiên một cực của phân bố kiểu hình, loại bỏ dần cực còn lại — qua các thế hệ, giá trị trung bình của cả quần thể dịch chuyển hẳn về phía kiểu hình được ưu tiên. Đàn chim sẻ ở phần Khởi động là một ví dụ: trước hạn hán, mỏ to chỉ là một trong nhiều kích thước có mặt trong quần thể; sau hạn hán, kiểu hình mỏ to trở thành phổ biến nhất vì đó là kiểu hình duy nhất còn ăn được nguồn thức ăn hiện có.
Chọn lọc ổn định (kiên định) ưu tiên kiểu hình TRUNG BÌNH, loại bỏ CẢ HAI cực — qua các thế hệ, giá trị trung bình của quần thể gần như không đổi, nhưng độ phân tán quanh giá trị đó giảm dần. Cân nặng trẻ sơ sinh ở người là một ví dụ quen thuộc: trẻ sinh ra quá nhẹ cân hoặc quá nặng cân đều có tỉ lệ gặp vấn đề sức khoẻ cao hơn mức trung bình, nên qua nhiều thế hệ, cân nặng sơ sinh có xu hướng tập trung quanh một khoảng giá trị vừa phải hơn là dàn trải rộng.
Ở một quần thể bọ cánh cứng gồm 200 cá thể trưởng thành, kiểu gene AA và Aa quy định màu xanh (A trội hoàn toàn so với a), kiểu gene aa quy định màu nâu. Trước khi chim ăn sâu bọ hoạt động, quần thể có 40 cá thể AA, 80 cá thể Aa, 80 cá thể aa. Vì màu nâu dễ bị chim phát hiện trên nền vỏ cây xanh, chỉ một nửa số cá thể aa sống sót tới tuổi sinh sản, trong khi AA và Aa sống sót đầy đủ. Tính tần số allele A và a của quần thể ngay sau đợt chọn lọc này.
Ta có tổng số cá thể ban đầu là 40+80+80=200. Mỗi cá thể AA mang 2 allele A, mỗi cá thể Aa mang 1 allele A và 1 allele a, mỗi cá thể aa mang 2 allele a. Suy ra số allele A =2×40+80=160, số allele a =80+2×80=240, tổng số allele trong quần thể =2×200=400. Do đó p0(A)=160/400=0,4 và q0(a)=240/400=0,6. (1)
Theo đề bài, AA và Aa sống sót đầy đủ (40 và 80 cá thể), còn aa chỉ sống sót một nửa: 80×0,5=40 cá thể. Vậy quần thể sau chọn lọc còn 40+80+40=160 cá thể trưởng thành. (2)
Từ (2), số allele A =2×40+80=160, số allele a =80+2×40=160, tổng số allele =2×160=320. Do đó p1(A)=160/320=0,5 và q1(a)=160/320=0,5.
Tổng tần số hai allele phải luôn bằng 1 ở mỗi thời điểm: trước chọn lọc 0,4+0,6=1, sau chọn lọc 0,5+0,5=1 — khớp điều kiện bắt buộc của tần số allele.
Vậy sau một thế hệ chọn lọc chống lại kiểu hình aa, tần số allele A tăng từ 0,4 lên 0,5, tần số allele a giảm tương ứng từ 0,6 xuống 0,5 — allele có lợi (A) tăng tần số, allele bất lợi trong điều kiện này (a) giảm tần số, đúng theo chiều tác động của chọn lọc định hướng chống lại kiểu hình lặn.
Ba nghiên cứu sau mô tả sự thay đổi phân bố kiểu hình của ba quần thể khác nhau qua nhiều thế hệ. Hãy xác định mỗi trường hợp thuộc hình thức chọn lọc nào. (1) Ở một quần thể người, trẻ sơ sinh có cân nặng quá thấp hoặc quá cao đều có tỉ lệ gặp vấn đề sức khoẻ cao hơn mức trung bình; qua nhiều thế hệ, cân nặng sơ sinh trung bình của quần thể giữ ổn định quanh một giá trị, còn độ phân tán quanh giá trị đó giảm dần. (2) Ở một quần thể chim sẻ trên đảo, sau đợt hạn hán, kích thước mỏ trung bình của quần thể dịch hẳn về phía mỏ to hơn so với trước hạn hán. (3) Ở một quần thể côn trùng ăn hạt, hạt trong môi trường chỉ có hai loại kích thước — rất nhỏ và rất to — không còn hạt cỡ trung bình; qua nhiều thế hệ, quần thể côn trùng tách thành hai nhóm rõ rệt: nhóm miệng nhỏ chuyên ăn hạt nhỏ và nhóm miệng to chuyên ăn hạt to, số cá thể miệng cỡ trung bình giảm hẳn.
Ba hình thức chọn lọc tự nhiên — định hướng (dịch chuyển về một cực), ổn định (giữ trung bình, loại hai cực), phân hoá (giữ hai cực, loại trung bình) — đều là cách chọn lọc tự nhiên tác động lên phân bố kiểu hình của quần thể. Tính tần số allele sau chọn lọc theo đúng ba bước: đếm allele trước chọn lọc, đếm cá thể sống sót, rồi đếm lại allele sau chọn lọc — luôn kiểm tra tổng tần số bằng 1.