Bài học

Mô hình tăng trưởng quần thể: bài toán định lượng

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em tính được kích thước một quần thể tại một thời điểm tương lai theo cả hai mô hình tăng trưởng — hàm mũ và logistic — từ tỉ lệ sinh, tỉ lệ tử và sức chứa môi trường, và xác định được đúng mức quần thể mà tại đó tốc độ tăng trưởng logistic đạt cực đại.

Cần nhớ trước

Em cần nhớ lại: quần thể là gì, bốn đặc trưng cơ bản của quần thể (kích thước, mật độ, tỉ lệ giới tính, nhóm tuổi), sự khác nhau giữa tỉ lệ sinh và tỉ lệ tử, và cách đọc đồ thị hàm số mũ, hàm số bậc hai (Toán 12 và Toán 9).

Ở khóa Sinh học 12 nền tảng, em đã phân biệt được đường tăng trưởng hình chữ J (tăng trưởng theo tiềm năng sinh học) với đường hình chữ S (tăng trưởng thực tế, tiệm cận sức chứa môi trường K) — nhưng hoàn toàn ở mức mô tả hình dạng, không có con số. Đề thi tốt nghiệp THPT dừng ở việc nhận diện đúng đường nào ứng với môi trường nào. Đề HSG đi xa hơn: cho tỉ lệ sinh, tỉ lệ tử, sức chứa K bằng số liệu cụ thể, và yêu cầu em tính ra kích thước quần thể — một bài toán định lượng thật sự, không còn là câu hỏi nhận diện đồ thị.

Bài toán mở đầu — hai đường cong, một câu hỏi định lượng

Một quần thể vi khuẩn khởi đầu với 1.000 tế bào. Trong điều kiện dinh dưỡng dồi dào, tỉ lệ sinh là 0,6 mỗi giờ và tỉ lệ tử là 0,1 mỗi giờ (không có nhập cư, di cư). Sau đúng 2 giờ, quần thể có bao nhiêu tế bào? Câu hỏi này không thể trả lời bằng cách nhìn hình dạng đường cong — em cần một công thức.

Ý tưởng cốt lõi — từ tỉ lệ sinh, tử tới hàm số mũ

Gọi $b$ là tỉ lệ sinh và $d$ là tỉ lệ tử của quần thể trong một đơn vị thời gian (đơn vị: cá thể mới sinh ra hoặc chết đi, tính trên một cá thể sẵn có). Hiệu số $r=b-d$ gọi là tốc độ tăng trưởng riêng — dương khi quần thể tăng, âm khi quần thể suy giảm. Khi nguồn sống không giới hạn, mỗi cá thể góp thêm vào quần thể đúng theo tỉ lệ $r$ này ở mọi thời điểm, và đó chính là định nghĩa của tăng trưởng theo hàm số mũ mà em đã học ở Toán 12: kích thước quần thể tại thời điểm $t$ là $N_t=N_0\cdot e^{rt}$ với $N_0$ là kích thước ban đầu.

Gọi $b$ là tỉ lệ sinh và $d$ là tỉ lệ tử của quần thể trong một đơn vị thời gian (đơn vị: cá thể mới sinh ra hoặc chết đi, tính trên một cá thể sẵn có). Hiệu số $r=b-d$ gọi là tốc độ tăng trưởng riêng — dương khi quần thể tăng, âm khi quần thể suy giảm. Khi nguồn sống không giới hạn, mỗi cá thể góp thêm vào quần thể đúng theo tỉ lệ $r$ này ở mọi thời điểm, và đó chính là định nghĩa của tăng trưởng theo hàm số mũ mà em đã học ở Toán 12: kích thước quần thể tại thời điểm $t$ là $$N_t=N_0\cdot e^{rt}$$ với $N_0$ là kích thước ban đầu.

Mở rộng dành cho HSG

Mở rộng dành cho HSG: công thức $N_t=N_0\cdot e^{rt}$ không nằm trong yêu cầu chuẩn của Sinh học 12 — SGK chỉ mô tả hình dạng đường cong. Ta dùng lại hàm số mũ và logarit tự nhiên của Toán 12 để định lượng nó, vì đây chính là cách một bài toán HSG QG thường ra đề.

Ví dụ

Ví dụ 1 — Tính kích thước quần thể sau một khoảng thời gian bằng mô hình hàm mũ

1
Đề chuẩn chỉ hỏi "đường nào là tăng trưởng theo tiềm năng sinh học"; đề này cho số liệu và đòi một con số cụ thể tại $t=2$ .
Đề chuẩn chỉ hỏi "đường nào là tăng trưởng theo tiềm năng sinh học"; đề này cho số liệu và đòi một con số cụ thể tại $t=2$.
2
Tính $r=b-d$ trước, rồi thay vào $N_t=N_0\cdot e^{rt}$ .
Tính $r=b-d$ trước, rồi thay vào $N_t=N_0\cdot e^{rt}$.
3
Ta có $r=b-d=0{,}6-0{,}1=0{,}5$ mỗi giờ. Áp dụng công thức tăng trưởng hàm mũ với $N_0=1.000$ , $t=2$ : $N_2=1.000\cdot e^{0{,}5\times 2}=1.000\cdot e^{1}\approx 1.000\times 2{,}71828\approx 2.718{,}3.$ Vì số cá thể phải là số nguyên, làm tròn xuống: $N_2\approx 2.718$ tế bào. Vậy sau 2 giờ, quần thể có khoảng 2.718 tế bào.
Ta có $r=b-d=0{,}6-0{,}1=0{,}5$ mỗi giờ. Áp dụng công thức tăng trưởng hàm mũ với $N_0=1.000$, $t=2$: $$N_2=1.000\cdot e^{0{,}5\times 2}=1.000\cdot e^{1}\approx 1.000\times 2{,}71828\approx 2.718{,}3.$$ Vì số cá thể phải là số nguyên, làm tròn xuống: $N_2\approx 2.718$ tế bào. Vậy sau 2 giờ, quần thể có khoảng 2.718 tế bào.
4
$N_2/N_0\approx 2{,}718\approx e^1$ — khớp với $rt=0{,}5\times 2=1$ đã tính (TMĐK). Kết quả tăng hơn 2,7 lần sau 2 giờ là hợp lý với tốc độ tăng trưởng riêng $r=0{,}5$ khá lớn của vi khuẩn.
$N_2/N_0\approx 2{,}718\approx e^1$ — khớp với $rt=0{,}5\times 2=1$ đã tính (TMĐK). Kết quả tăng hơn 2,7 lần sau 2 giờ là hợp lý với tốc độ tăng trưởng riêng $r=0{,}5$ khá lớn của vi khuẩn.
5
Câu hỏi ngược cũng thường gặp: "sau bao lâu quần thể tăng gấp đôi?" — giải phương trình $e^{rt}=2$ bằng $\ln$ : $t=\dfrac{\ln 2}{r}=\dfrac{\ln 2}{0{,}5}=2\ln 2\approx 1{,}39$ giờ. Đây là kỹ thuật dùng logarit tự nhiên để giải ngược thời gian tăng trưởng — một dạng câu hỏi HSG khác từ cùng một công thức.
Câu hỏi ngược cũng thường gặp: "sau bao lâu quần thể tăng gấp đôi?" — giải phương trình $e^{rt}=2$ bằng $\ln$: $t=\dfrac{\ln 2}{r}=\dfrac{\ln 2}{0{,}5}=2\ln 2\approx 1{,}39$ giờ. Đây là kỹ thuật dùng logarit tự nhiên để giải ngược thời gian tăng trưởng — một dạng câu hỏi HSG khác từ cùng một công thức.

Khi nguồn sống có giới hạn — mô hình logistic và điểm tăng trưởng cực đại

Công thức hàm mũ chỉ đúng khi nguồn sống không giới hạn — thực tế hiếm khi vậy. Khi quần thể tiệm cận sức chứa môi trường $K$ , tốc độ tăng tại một thời điểm không còn là $rN$ không đổi nữa, mà giảm dần theo công thức logistic: tốc độ tăng trưởng tại thời điểm quần thể có $N$ cá thể là $g(N)=rN\Bigl(1-\dfrac{N}{K}\Bigr).$ Khi $N$ còn nhỏ so với $K$ , phân số $N/K$ gần 0 và $g(N)\approx rN$ — gần giống hàm mũ, đúng như đoạn đầu đường chữ S áp sát đường chữ J. Khi $N$ tiến gần $K$ , phân số $N/K$ tiến gần 1 và $g(N)$ tiến gần 0 — quần thể gần như ngừng tăng.

Công thức hàm mũ chỉ đúng khi nguồn sống không giới hạn — thực tế hiếm khi vậy. Khi quần thể tiệm cận sức chứa môi trường $K$, tốc độ tăng tại một thời điểm không còn là $rN$ không đổi nữa, mà giảm dần theo công thức logistic: tốc độ tăng trưởng tại thời điểm quần thể có $N$ cá thể là $$g(N)=rN\Bigl(1-\dfrac{N}{K}\Bigr).$$ Khi $N$ còn nhỏ so với $K$, phân số $N/K$ gần 0 và $g(N)\approx rN$ — gần giống hàm mũ, đúng như đoạn đầu đường chữ S áp sát đường chữ J. Khi $N$ tiến gần $K$, phân số $N/K$ tiến gần 1 và $g(N)$ tiến gần 0 — quần thể gần như ngừng tăng.

Câu hỏi HSG hay gặp không chỉ là vẽ đường chữ S, mà là: tại mức quần thể nào thì tốc độ tăng $g(N)$ lớn nhất? Nhìn công thức $g(N)=rN-\dfrac{r}{K}N^2$ , đây là một hàm bậc hai theo biến $N$ , hệ số bậc hai âm — một parabol quay bề lõm xuống dưới, đúng dạng em đã học ở Toán 9. Không cần đạo hàm: $g(N)=0$ khi $N=0$ hoặc $N=K$ (hai nghiệm của phương trình), và đỉnh của một parabol luôn nằm chính giữa hai nghiệm của nó. Vậy tốc độ tăng trưởng đạt cực đại tại đúng $N^*=\dfrac{0+K}{2}=\dfrac{K}{2}.$

Câu hỏi HSG hay gặp không chỉ là vẽ đường chữ S, mà là: tại mức quần thể nào thì tốc độ tăng $g(N)$ lớn nhất? Nhìn công thức $g(N)=rN-\dfrac{r}{K}N^2$, đây là một hàm bậc hai theo biến $N$, hệ số bậc hai âm — một parabol quay bề lõm xuống dưới, đúng dạng em đã học ở Toán 9. Không cần đạo hàm: $g(N)=0$ khi $N=0$ hoặc $N=K$ (hai nghiệm của phương trình), và đỉnh của một parabol luôn nằm chính giữa hai nghiệm của nó. Vậy tốc độ tăng trưởng đạt cực đại tại đúng $$N^*=\dfrac{0+K}{2}=\dfrac{K}{2}.$$

Mở rộng dành cho HSG

Mở rộng dành cho HSG: xác định điểm uốn của đường chữ S bằng cách xem tốc độ tăng $g(N)$ như một hàm bậc hai của $N$ rồi dùng tính đối xứng hai nghiệm của parabol — không dùng đạo hàm, nhưng vẫn ra đúng $N=K/2$ , kết quả mà HSG QG hay hỏi dưới dạng "quần thể tăng nhanh nhất khi nào".

Mở rộng dành cho HSG: xác định điểm uốn của đường chữ S bằng cách xem tốc độ tăng $g(N)$ như một hàm bậc hai của $N$ rồi dùng tính đối xứng hai nghiệm của parabol — không dùng đạo hàm, nhưng vẫn ra đúng $N=K/2$, kết quả mà HSG QG hay hỏi dưới dạng "quần thể tăng nhanh nhất khi nào".

Ví dụ

Ví dụ 2 — Xác định mức quần thể tăng trưởng nhanh nhất và ứng dụng khai thác bền vững

1
Một quần thể cá trong hồ có sức chứa môi trường $K=2.000$ con và tốc độ tăng trưởng riêng $r=0{,}4$ /năm. Xác định mức quần thể mà tại đó số cá thể tăng thêm mỗi năm là lớn nhất, và tính số cá thể tăng thêm tối đa đó.
Một quần thể cá trong hồ có sức chứa môi trường $K=2.000$ con và tốc độ tăng trưởng riêng $r=0{,}4$/năm. Xác định mức quần thể mà tại đó số cá thể tăng thêm mỗi năm là lớn nhất, và tính số cá thể tăng thêm tối đa đó.
2
Áp dụng $N^*=K/2$ vừa suy ra, rồi thay lại vào $g(N)$ để tính giá trị cực đại.
Áp dụng $N^*=K/2$ vừa suy ra, rồi thay lại vào $g(N)$ để tính giá trị cực đại.
3
Theo kết quả vừa chứng minh, tốc độ tăng cực đại xảy ra tại $N^*=K/2=2.000/2=1.000$ con. Thay vào $g(N)=rN(1-N/K)$ : $g(1.000)=0{,}4\times 1.000\times\Bigl(1-\dfrac{1.000}{2.000}\Bigr)=0{,}4\times 1.000\times 0{,}5=200.$ Vậy khi quần thể có 1.000 con — đúng một nửa sức chứa — số cá thể tăng thêm trong năm đó lớn nhất, đạt 200 con/năm.
Theo kết quả vừa chứng minh, tốc độ tăng cực đại xảy ra tại $N^*=K/2=2.000/2=1.000$ con. Thay vào $g(N)=rN(1-N/K)$: $$g(1.000)=0{,}4\times 1.000\times\Bigl(1-\dfrac{1.000}{2.000}\Bigr)=0{,}4\times 1.000\times 0{,}5=200.$$ Vậy khi quần thể có 1.000 con — đúng một nửa sức chứa — số cá thể tăng thêm trong năm đó lớn nhất, đạt 200 con/năm.
4
Kết quả này chính là nguyên lý sản lượng khai thác bền vững tối đa (giữ quần thể quanh mức $K/2$ để mỗi năm nó tự sinh ra nhiều cá thể mới nhất, cho phép khai thác đúng bằng phần dư đó mà không làm quần thể suy giảm) — nguyên lý các cơ quan quản lý thủy sản dùng để đặt hạn ngạch đánh bắt.
Kết quả này chính là nguyên lý sản lượng khai thác bền vững tối đa (giữ quần thể quanh mức $K/2$ để mỗi năm nó tự sinh ra nhiều cá thể mới nhất, cho phép khai thác đúng bằng phần dư đó mà không làm quần thể suy giảm) — nguyên lý các cơ quan quản lý thủy sản dùng để đặt hạn ngạch đánh bắt.
5
Nếu quần thể bị khai thác xuống dưới $K/2$ , mỗi lần giảm thêm làm tốc độ tự phục hồi cũng giảm theo — quần thể càng khó hồi phục. Đây là lý do khai thác quá mức có thể đẩy một quần thể vào vùng không tự phục hồi kịp.
Nếu quần thể bị khai thác xuống dưới $K/2$, mỗi lần giảm thêm làm tốc độ tự phục hồi cũng giảm theo — quần thể càng khó hồi phục. Đây là lý do khai thác quá mức có thể đẩy một quần thể vào vùng không tự phục hồi kịp.

Cả hai mô hình khởi đầu giống nhau khi quần thể còn nhỏ; chúng tách nhau rõ rệt khi quần thể tiến gần sức chứa môi trường K.

Bẫy thường gặp: nhầm $N=K/2$ là mức quần thể lớn nhất mà môi trường chịu được. Sai — $K$ mới là sức chứa tối đa; $K/2$ chỉ là mức mà tốc độ TĂNG THÊM mỗi năm lớn nhất, quần thể vẫn tiếp tục tăng vượt qua mức này cho tới khi tiệm cận $K$ , chỉ có điều tốc độ tăng chậm dần sau đó.

Bẫy thường gặp: nhầm $N=K/2$ là mức quần thể lớn nhất mà môi trường chịu được. Sai — $K$ mới là sức chứa tối đa; $K/2$ chỉ là mức mà tốc độ TĂNG THÊM mỗi năm lớn nhất, quần thể vẫn tiếp tục tăng vượt qua mức này cho tới khi tiệm cận $K$, chỉ có điều tốc độ tăng chậm dần sau đó.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Tóm tắt

Tăng trưởng theo tiềm năng sinh học tuân theo hàm số mũ $N_t=N_0e^{rt}$ với $r=b-d$ ; tăng trưởng thực tế tuân theo mô hình logistic $g(N)=rN(1-N/K)$ , đạt tốc độ cực đại tại đúng $N=K/2$ — kết quả suy ra từ tính đối xứng của một parabol, không cần đạo hàm. Mức $K/2$ còn là cơ sở của nguyên lý khai thác bền vững tối đa trong quản lý tài nguyên sinh vật.

Tăng trưởng theo tiềm năng sinh học tuân theo hàm số mũ $N_t=N_0e^{rt}$ với $r=b-d$; tăng trưởng thực tế tuân theo mô hình logistic $g(N)=rN(1-N/K)$, đạt tốc độ cực đại tại đúng $N=K/2$ — kết quả suy ra từ tính đối xứng của một parabol, không cần đạo hàm. Mức $K/2$ còn là cơ sở của nguyên lý khai thác bền vững tối đa trong quản lý tài nguyên sinh vật.

Bài tiếp theo chuyển từ một quần thể đơn lẻ sang nhiều loài cùng sống chung trong một quần xã — nơi số liệu tăng trưởng của loài này lại ảnh hưởng ngược tới loài kia.