Đây là bản xem thử. Phiên bản đầy đủ trong ứng dụng có bài tập, AI chấm ngay và theo dõi tiến độ học.
Bài học
Các con đường hình thành loài
Mục tiêu bài học
Sau bài này, em trình bày được diễn biến của hình thành loài khác khu vực địa lí (allopatric) và hình thành loài cùng khu vực địa lí (sympatric), giải thích được vì sao đa bội hoá là con đường phổ biến và nhanh ở thực vật, và tính được số nhiễm sắc thể của con lai giữa các dạng bội thể khác nhau.
Kiến thức nền cần nhớ
Bài trước vừa học cách li sinh sản là ranh giới phân biệt hai loài (same-grade bridge). Ở Course 7, em cũng đã học phiêu bạt di truyền tác động mạnh hơn ở quần thể nhỏ, còn chọn lọc tự nhiên có thể đẩy hai quần thể theo hai hướng khác nhau nếu áp lực môi trường khác nhau (same-grade bridge). Bài này ráp hai mảnh kiến thức đó lại: khi nào và bằng cách nào những khác biệt tích luỹ dần biến thành một loài mới.
Khởi động
Một quần thể côn trùng ăn quả táo dại từ lâu đời. Khi cây táo gai mọc xen vào cùng khu vườn, một số cá thể côn trùng chuyển sang đẻ trứng và ăn quả táo gai — dần dần chỉ giao phối với nhau trong nhóm cùng loại quả ưa thích. Không có núi non hay biển nào ngăn cách chúng, cả hai nhóm vẫn bay chung một khu vườn. Liệu chúng có thể tách thành hai loài mà không cần cách li địa lí không?
Kiến thức trọng tâm
Hình thành loài khác khu vực địa lí (allopatric speciation) là con đường phổ biến nhất: một quần thể bị chia cắt bởi rào cản địa lí — dãy núi mới hình thành, eo biển, sông đổi dòng — thành hai hay nhiều quần thể không còn trao đổi cá thể với nhau. Cách li địa lí bản thân nó CHƯA phải là cách li sinh sản, nó chỉ chặn dòng gene giữa hai quần thể. Nhưng một khi dòng gene bị chặn, mỗi quần thể tích luỹ đột biến riêng, chịu áp lực chọn lọc tự nhiên riêng theo môi trường của nó, và có thể chịu phiêu bạt di truyền riêng nếu quần thể nhỏ. Qua đủ nhiều thế hệ, hai quần thể phân li về mặt di truyền và hình thái tới mức khi gặp lại nhau — nếu rào cản địa lí mất đi — chúng không còn giao phối được nữa, hoặc giao phối được nhưng con lai kém thích nghi. Cách li sinh sản ở đây xuất hiện như một HỆ QUẢ PHỤ của quá trình phân li, không phải là mục tiêu mà tiến hoá "nhắm tới".
Hình thành loài cùng khu vực địa lí (sympatric speciation) xảy ra mà không cần rào cản địa lí — hai nhóm sinh vật cùng sống chung một vùng vẫn có thể tách thành hai loài. Một cách là qua chuyên hoá sinh thái: một bộ phận quần thể chuyển sang khai thác nguồn thức ăn hoặc môi trường sống khác trong cùng khu vực (như côn trùng chuyển từ táo dại sang táo gai ở phần khởi động), kéo theo lệch thời điểm sinh sản hoặc tập tính giao phối, dần dần trở thành cách li sinh sản dù không có núi sông nào ngăn cách.
Con đường sympatric NHANH và RÕ NHẤT — đặc biệt phổ biến ở thực vật — là đa bội hoá (polyploidy): một cá thể đột nhiên mang bộ nhiễm sắc thể tăng gấp bội so với loài gốc, do rối loạn trong giảm phân hoặc nguyên phân. Thể tự đa bội (autopolyploid) hình thành khi bộ nhiễm sắc thể của MỘT loài tự nhân đôi mà không phân chia tế bào. Thể dị đa bội (allopolyploid) hình thành khi lai giữa hai loài khác nhau rồi bộ nhiễm sắc thể lai tự nhân đôi, tạo ra một bộ nhiễm sắc thể ổn định, cặp đôi được khi giảm phân — nhiều loài cây trồng quan trọng (như một số giống lúa mì) có nguồn gốc dị đa bội. Điều khiến đa bội hoá gây cách li sinh sản NGAY LẬP TỨC, chỉ trong một thế hệ, là: khi cá thể đa bội giao phấn ngược lại với quần thể lưỡng bội gốc, con lai mang số bộ nhiễm sắc thể lẻ — các nhiễm sắc thể không thể chia đều thành hai nhóm cân bằng khi giảm phân — nên con lai đó gần như luôn bất thụ. Thể đa bội do vậy cách li sinh sản với quần thể gốc ngay trong cùng một khu vực địa lí, không cần chờ hàng nghìn thế hệ tích luỹ khác biệt như con đường allopatric.
Cách li địa lí chỉ chặn dòng gene; cách li sinh sản là hệ quả tích luỹ dần theo thời gian, không phải bước đầu tiên.Có rào cản địa lí chia cắt hay không là tiêu chí phân loại — không phải tốc độ hay mức độ khác biệt.
Ví dụ
Theo dõi hình thành loài khác khu vực địa lí ở chim sẻ trên hai đảo
1
Một quần thể chim sẻ ban đầu sống trên đất liền, cá thể phát tán tới đảo A và đảo B, hai đảo cách xa nhau bởi biển. Đảo A nhiều hạt cứng, đảo B nhiều côn trùng nhỏ. Sau hàng nghìn thế hệ không trao đổi cá thể, giải thích vì sao hai quần thể có thể trở thành hai loài nếu sau đó chúng gặp lại nhau.
2
Biển ngăn cách hai đảo là cách li địa lí, làm dòng gene giữa quần thể đảo A và đảo B bằng 0 — không cá thể nào di chuyển qua lại để giao phối chéo.
3
Theo các nhân tố tiến hoá đã học, chọn lọc tự nhiên tác động khác hướng ở hai đảo — mỏ to khoẻ được ưu tiên ở đảo A vì hạt cứng, mỏ nhỏ nhọn được ưu tiên ở đảo B vì côn trùng nhỏ. Đột biến và có thể cả phiêu bạt di truyền (nếu quần thể đảo ban đầu nhỏ) diễn ra độc lập ở mỗi đảo.
4
Qua đủ nhiều thế hệ, tần số allele quy định hình dạng mỏ, tập tính giao phối và có thể cả tín hiệu nhận diện bạn tình giữa hai quần thể tách xa nhau dần. Đây là hệ quả tự nhiên của việc tích luỹ khác biệt độc lập, không phải một "mục tiêu" mà quần thể chủ động hướng tới.
5
Vậy nếu khác biệt tích luỹ đủ lớn, khi hai quần thể gặp lại, chúng không còn nhận ra nhau là bạn tình hoặc giao phối cho con lai kém thích nghi — cách li sinh sản đã hình thành và hai quần thể trở thành hai loài mới, đúng theo con đường hình thành loài khác khu vực địa lí.
Ví dụ
Tính số nhiễm sắc thể con lai giữa cây lưỡng bội và cây tứ bội (dạng đề kiểm tra)
1
Loài thực vật hoang dại A là loài lưỡng bội, 2n = 14. Do rối loạn giảm phân, một số cá thể mang bộ nhiễm sắc thể tứ bội 4n = 28 xuất hiện trong cùng quần thể, sinh trưởng khoẻ mạnh và tự thụ phấn được với nhau. Nếu cá thể tứ bội giao phấn với cá thể lưỡng bội gốc, con lai mang bao nhiêu nhiễm sắc thể? Con lai này có hữu thụ không? Vì sao?
2
Cây lưỡng bội (2n = 14) giảm phân bình thường, cho giao tử n = 7. Cây tứ bội (4n = 28) mang hai cặp bộ nhiễm sắc thể tương đồng, giảm phân vẫn cặp đôi được nên cho giao tử 2n = 14 (không phải n = 14).
3
Con lai nhận một giao tử từ mỗi bên: $n = 7$ (từ cây lưỡng bội) cộng $2n = 14$ (từ cây tứ bội), tổng cộng $7 + 14 = 21$ nhiễm sắc thể — con lai là thể tam bội, $3n = 21$.
4
Thể tam bội mang BA bộ nhiễm sắc thể đơn bội thay vì hai. Khi giảm phân, các nhiễm sắc thể tương đồng không thể chia đều thành hai nhóm cân bằng vì 3 không chia hết cho 2 — giao tử tạo ra mất cân bằng số lượng nhiễm sắc thể, nên con lai tam bội hầu như luôn bất thụ.
5
Vậy con lai mang $3n = 21$ nhiễm sắc thể và gần như bất thụ. Vì con lai giữa cây tứ bội và cây lưỡng bội gốc bất thụ, quần thể tứ bội cách li sinh sản với quần thể lưỡng bội gốc ngay trong cùng một khu vực địa lí — một loài mới hình thành chỉ qua đúng một thế hệ nhờ đa bội hoá, nhanh hơn hẳn con đường khác khu vực địa lí.
Sai lầm thường gặp
Nhầm lẫn thường gặp nhất là nghĩ hình thành loài cùng khu vực địa lí "hiếm gặp và bất thường" hơn con đường khác khu vực địa lí — thực ra đa bội hoá là con đường sympatric RẤT PHỔ BIẾN ở thực vật, nhiều loài cây trồng quan trọng ngày nay có nguồn gốc đa bội. Một nhầm lẫn khác là nghĩ cách li địa lí TỰ NÓ đã là cách li sinh sản — thực ra cách li địa lí chỉ chặn dòng gene; cách li sinh sản phải tích luỹ dần qua nhiều thế hệ mới xuất hiện, và chỉ được xác nhận khi hai quần thể gặp lại mà không còn giao phối thành công.
Luyện tập có hướng dẫn
Luyện tập độc lập
Kiểm tra nhanh
Ghi nhớ
Hình thành loài khác khu vực địa lí: rào cản địa lí chặn dòng gene → chọn lọc và phiêu bạt riêng biệt → phân li di truyền → cách li sinh sản xuất hiện như hệ quả. Hình thành loài cùng khu vực địa lí: không cần rào cản địa lí, qua chuyên hoá sinh thái hoặc — nhanh và phổ biến nhất ở thực vật — qua đa bội hoá, nơi con lai bội thể lẻ bất thụ ngay lập tức.
Chương tiếp theo rời khỏi câu hỏi "loài mới hình thành thế nào" để hỏi một câu lớn hơn: sự sống trên Trái Đất bắt đầu từ đâu, và nó đã trải qua những chặng đường nào suốt hàng tỉ năm để tới được sự đa dạng như hôm nay?
Bài trước vừa học cách li sinh sản là ranh giới phân biệt hai loài (same-grade bridge). Ở Course 7, em cũng đã học phiêu bạt di truyền tác động mạnh hơn ở quần thể nhỏ, còn chọn lọc tự nhiên có thể đẩy hai quần thể theo hai hướng khác nhau nếu áp lực môi trường khác nhau (same-grade bridge). Bài này ráp hai mảnh kiến thức đó lại: khi nào và bằng cách nào những khác biệt tích luỹ dần biến thành một loài mới.
Một quần thể côn trùng ăn quả táo dại từ lâu đời. Khi cây táo gai mọc xen vào cùng khu vườn, một số cá thể côn trùng chuyển sang đẻ trứng và ăn quả táo gai — dần dần chỉ giao phối với nhau trong nhóm cùng loại quả ưa thích. Không có núi non hay biển nào ngăn cách chúng, cả hai nhóm vẫn bay chung một khu vườn. Liệu chúng có thể tách thành hai loài mà không cần cách li địa lí không?
Hình thành loài khác khu vực địa lí (allopatric speciation) là con đường phổ biến nhất: một quần thể bị chia cắt bởi rào cản địa lí — dãy núi mới hình thành, eo biển, sông đổi dòng — thành hai hay nhiều quần thể không còn trao đổi cá thể với nhau. Cách li địa lí bản thân nó CHƯA phải là cách li sinh sản, nó chỉ chặn dòng gene giữa hai quần thể. Nhưng một khi dòng gene bị chặn, mỗi quần thể tích luỹ đột biến riêng, chịu áp lực chọn lọc tự nhiên riêng theo môi trường của nó, và có thể chịu phiêu bạt di truyền riêng nếu quần thể nhỏ. Qua đủ nhiều thế hệ, hai quần thể phân li về mặt di truyền và hình thái tới mức khi gặp lại nhau — nếu rào cản địa lí mất đi — chúng không còn giao phối được nữa, hoặc giao phối được nhưng con lai kém thích nghi. Cách li sinh sản ở đây xuất hiện như một HỆ QUẢ PHỤ của quá trình phân li, không phải là mục tiêu mà tiến hoá "nhắm tới".
Hình thành loài cùng khu vực địa lí (sympatric speciation) xảy ra mà không cần rào cản địa lí — hai nhóm sinh vật cùng sống chung một vùng vẫn có thể tách thành hai loài. Một cách là qua chuyên hoá sinh thái: một bộ phận quần thể chuyển sang khai thác nguồn thức ăn hoặc môi trường sống khác trong cùng khu vực (như côn trùng chuyển từ táo dại sang táo gai ở phần khởi động), kéo theo lệch thời điểm sinh sản hoặc tập tính giao phối, dần dần trở thành cách li sinh sản dù không có núi sông nào ngăn cách.
Con đường sympatric NHANH và RÕ NHẤT — đặc biệt phổ biến ở thực vật — là đa bội hoá (polyploidy): một cá thể đột nhiên mang bộ nhiễm sắc thể tăng gấp bội so với loài gốc, do rối loạn trong giảm phân hoặc nguyên phân. Thể tự đa bội (autopolyploid) hình thành khi bộ nhiễm sắc thể của MỘT loài tự nhân đôi mà không phân chia tế bào. Thể dị đa bội (allopolyploid) hình thành khi lai giữa hai loài khác nhau rồi bộ nhiễm sắc thể lai tự nhân đôi, tạo ra một bộ nhiễm sắc thể ổn định, cặp đôi được khi giảm phân — nhiều loài cây trồng quan trọng (như một số giống lúa mì) có nguồn gốc dị đa bội. Điều khiến đa bội hoá gây cách li sinh sản NGAY LẬP TỨC, chỉ trong một thế hệ, là: khi cá thể đa bội giao phấn ngược lại với quần thể lưỡng bội gốc, con lai mang số bộ nhiễm sắc thể lẻ — các nhiễm sắc thể không thể chia đều thành hai nhóm cân bằng khi giảm phân — nên con lai đó gần như luôn bất thụ. Thể đa bội do vậy cách li sinh sản với quần thể gốc ngay trong cùng một khu vực địa lí, không cần chờ hàng nghìn thế hệ tích luỹ khác biệt như con đường allopatric.
Con lai nhận một giao tử từ mỗi bên: n=7 (từ cây lưỡng bội) cộng 2n=14 (từ cây tứ bội), tổng cộng 7+14=21 nhiễm sắc thể — con lai là thể tam bội, 3n=21.
Vậy con lai mang 3n=21 nhiễm sắc thể và gần như bất thụ. Vì con lai giữa cây tứ bội và cây lưỡng bội gốc bất thụ, quần thể tứ bội cách li sinh sản với quần thể lưỡng bội gốc ngay trong cùng một khu vực địa lí — một loài mới hình thành chỉ qua đúng một thế hệ nhờ đa bội hoá, nhanh hơn hẳn con đường khác khu vực địa lí.
Nhầm lẫn thường gặp nhất là nghĩ hình thành loài cùng khu vực địa lí "hiếm gặp và bất thường" hơn con đường khác khu vực địa lí — thực ra đa bội hoá là con đường sympatric RẤT PHỔ BIẾN ở thực vật, nhiều loài cây trồng quan trọng ngày nay có nguồn gốc đa bội. Một nhầm lẫn khác là nghĩ cách li địa lí TỰ NÓ đã là cách li sinh sản — thực ra cách li địa lí chỉ chặn dòng gene; cách li sinh sản phải tích luỹ dần qua nhiều thế hệ mới xuất hiện, và chỉ được xác nhận khi hai quần thể gặp lại mà không còn giao phối thành công.
Hình thành loài khác khu vực địa lí: rào cản địa lí chặn dòng gene → chọn lọc và phiêu bạt riêng biệt → phân li di truyền → cách li sinh sản xuất hiện như hệ quả. Hình thành loài cùng khu vực địa lí: không cần rào cản địa lí, qua chuyên hoá sinh thái hoặc — nhanh và phổ biến nhất ở thực vật — qua đa bội hoá, nơi con lai bội thể lẻ bất thụ ngay lập tức.