Bài học

Các yếu tố ảnh hưởng và năng suất cây trồng

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em xác định được yếu tố nào đang giới hạn tốc độ quang hợp tại các vùng khác nhau trên một đồ thị nhiều đường cong, giải thích được vì sao đường cong theo nhiệt độ khác dạng với đường cong theo ánh sáng và CO2, và đề xuất được biện pháp tăng năng suất cây trồng dựa trên ba thành phần: tốc độ quang hợp, diện tích lá, thời gian lá hoạt động.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em học ba con đường C3, C4, CAM khác nhau về khả năng chịu nóng, chịu hạn (same-grade bridge). Bài này không phân biệt nhóm thực vật nữa mà hỏi một câu khác: trong cùng một cây, điều gì làm quang hợp nhanh hay chậm đi theo từng thời điểm, và điều đó liên quan gì tới năng suất thu hoạch cuối vụ.

Khởi động

Hai luống rau cùng giống, cùng chăm sóc — một luống trồng ngoài trời, một luống trồng trong nhà kính có bổ sung CO2 và chiếu thêm ánh sáng nhân tạo vào buổi tối. Luống trong nhà kính cho năng suất cao hơn hẳn dù diện tích trồng bằng nhau. Nhà kính đã thay đổi những yếu tố nào để tạo ra kết quả đó?

Kiến thức trọng tâm

Ba yếu tố môi trường chính giới hạn tốc độ quang hợp tức thời là cường độ ánh sáng, nồng độ CO2 và nhiệt độ. (Nước và dinh dưỡng khoáng cũng ảnh hưởng, nhưng chủ yếu gián tiếp qua việc đóng, mở khí khổng — điều em đã học ở khoá trước.)

Theo cường độ ánh sáng, tốc độ quang hợp tăng gần như tuyến tính khi ánh sáng còn yếu — lúc đó ánh sáng chính là yếu tố giới hạn. Khi cường độ ánh sáng đủ mạnh, tốc độ tăng chậm dần rồi đạt trạng thái bão hoà; ánh sáng lúc này không còn là yếu tố giới hạn nữa, mà một yếu tố khác — thường là CO2 — chiếm vị trí đó thay.

Theo nồng độ CO2, đường cong có dạng tương tự: tăng CO2 làm tăng tốc độ quang hợp tới một điểm bão hoà, sau đó tăng thêm CO2 hầu như không còn làm tăng thêm được bao nhiêu, vì RuBisCO đã hoạt động gần hết công suất xử lí của nó.

Theo nhiệt độ, đường cong khác hẳn hai yếu tố trên: tốc độ quang hợp tăng theo nhiệt độ tới một nhiệt độ tối ưu — nơi enzyme hoạt động mạnh nhất — rồi giảm mạnh khi nhiệt độ vượt quá ngưỡng đó, vì nhiệt độ cao làm enzyme bắt đầu biến tính và còn làm tăng hô hấp sáng (đã học ở bài trước). Đó là một đường cong hình chuông, không phải một đường bão hoà đơn thuần như ánh sáng và CO2.

Trục ngang là mức tương đối của từng yếu tố riêng, không phải cùng một thang đo — chỉ so sánh HÌNH DẠNG đường cong. Ánh sáng, CO2 tăng rồi bão hoà; nhiệt độ tăng rồi giảm mạnh sau điểm tối ưu.

Nguyên lí yếu tố giới hạn phát biểu rằng, tại một thời điểm, tốc độ quang hợp bị khống chế bởi yếu tố đang ở mức thấp nhất so với nhu cầu của cây, chứ không phải trung bình cộng của mọi yếu tố. Đây là lý do nhà kính phải điều chỉnh đồng thời ánh sáng, CO2 và nhiệt độ mới đạt hiệu quả cao nhất — chỉnh riêng một yếu tố có thể gần như vô ích nếu một yếu tố khác đang là yếu tố giới hạn thực sự.

Năng suất cây trồng phụ thuộc vào ba thành phần: tốc độ quang hợp (tổng chất hữu cơ tạo ra mỗi đơn vị thời gian, đơn vị diện tích lá), diện tích lá tiếp xúc ánh sáng (chỉ số diện tích lá càng lớn, tổng lượng ánh sáng hấp thụ càng nhiều — nhưng chỉ tới một giới hạn, vì lá trồng quá dày sẽ che khuất lẫn nhau), và thời gian lá hoạt động quang hợp hiệu quả (tuổi thọ lá, số ngày sinh trưởng trước khi lá già hoặc rụng). Người trồng có thể quản lý cả ba: bón phân và bổ sung CO2 để tăng tốc độ, chọn mật độ trồng và tỉa cành hợp lí để tối ưu diện tích lá, phòng trừ sâu bệnh và chăm sóc để kéo dài tuổi thọ lá xanh.

Một biện pháp thường chỉ nhắm trúng một thành phần — muốn tăng năng suất toàn diện cần phối hợp biện pháp cho cả ba.

Ví dụ

Xác định yếu tố giới hạn tại từng vùng của đồ thị nhiều đường cong

1
Dựa vào đồ thị tốc độ quang hợp theo ba yếu tố ở trên, hãy xác định yếu tố nào đang giới hạn tốc độ quang hợp tại vùng ánh sáng còn yếu, và tại vùng ánh sáng đã bão hoà.
2
Ta có tại vùng ánh sáng yếu, đường cong 'theo cường độ ánh sáng' đang dốc lên gần như tuyến tính — tăng thêm ánh sáng làm tốc độ tăng rõ rệt, đúng dấu hiệu ánh sáng đang là yếu tố giới hạn.
3
Khi cường độ ánh sáng đã ở mức cao (đường cong ánh sáng gần phẳng), tăng thêm ánh sáng không còn làm tăng đáng kể tốc độ quang hợp — lúc này ánh sáng không còn giới hạn, và tốc độ chỉ tăng thêm nếu CO2 hoặc nhiệt độ được cải thiện.
4
Do đó, muốn tăng năng suất hiệu quả, người trồng cần xác định đúng yếu tố nào đang giới hạn tại thời điểm hiện tại, thay vì mặc định tăng bất kỳ yếu tố nào.
5
Vậy tại vùng ánh sáng yếu, ánh sáng là yếu tố giới hạn; tại vùng ánh sáng đã bão hoà, yếu tố giới hạn chuyển sang CO2 hoặc nhiệt độ — xác định đúng yếu tố đang giới hạn là bước đầu tiên trước khi can thiệp.

Ví dụ

Đề xuất hai biện pháp tăng năng suất cho một nhà kính cụ thể (dạng đề kiểm tra)

1
Một nhà kính trồng dưa lưới đã cung cấp đủ ánh sáng và CO2 nhưng năng suất vẫn thấp hơn kỳ vọng; nhiệt độ ban đêm trong nhà kính thường xuống khá thấp, và cây được trồng khá dày. Hãy đề xuất hai biện pháp tăng năng suất và giải thích cơ chế của mỗi biện pháp.
2
Ta có ánh sáng và CO2 đã đủ, nên chúng không còn là yếu tố giới hạn; nhiệt độ ban đêm thấp có thể đang kéo tốc độ quang hợp và hô hấp lệch khỏi mức tối ưu, đây là yếu tố cần xử lí trước tiên. (1)
3
Sưởi ấm nhà kính vào ban đêm để giữ nhiệt độ gần mức tối ưu cho enzyme quang hợp hoạt động — theo đường cong hình chuông đã học, đưa nhiệt độ về gần đỉnh của đường cong sẽ tăng tốc độ quang hợp trung bình trong ngày. (2)
4
Mặt khác, trồng dày làm lá che khuất lẫn nhau, giảm ánh sáng tới các lá phía dưới; giảm mật độ trồng hoặc tỉa bớt lá già sẽ tăng diện tích lá thực sự nhận đủ ánh sáng, tác động vào thành phần diện tích lá của năng suất. (3)
5
Vậy kết hợp (1), (2), (3): nên sưởi ấm ban đêm để đưa nhiệt độ về gần mức tối ưu, đồng thời giảm mật độ trồng hoặc tỉa cành để tăng diện tích lá thực sự hấp thụ ánh sáng — hai biện pháp này tác động đúng hai yếu tố đang cản trở năng suất, trong khi ánh sáng và CO2 đã đủ nên không cần can thiệp thêm.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn phổ biến là nghĩ tăng bất kỳ yếu tố nào (ví dụ chỉ tăng thêm CO2) luôn luôn làm tăng năng suất — thực ra nếu một yếu tố khác (ánh sáng hoặc nhiệt độ) đang là yếu tố giới hạn thực sự, tăng thêm CO2 gần như vô ích, đúng theo nguyên lí yếu tố giới hạn. Một nhầm lẫn khác là nghĩ trồng càng dày càng tăng năng suất vì diện tích lá càng lớn — thực ra trồng quá dày làm lá che khuất lẫn nhau, có thể làm giảm tổng tốc độ quang hợp thay vì tăng.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Ánh sáng và CO2: tốc độ quang hợp tăng rồi bão hoà. Nhiệt độ: tăng rồi giảm mạnh sau điểm tối ưu (hình chuông). Yếu tố đang thấp nhất so với nhu cầu mới là yếu tố giới hạn thực sự. Năng suất = tốc độ quang hợp × diện tích lá × thời gian lá hoạt động.

Quang hợp tạo ra chất hữu cơ và tích luỹ năng lượng, nhưng chính cây phải đốt một phần chất hữu cơ đó để lấy năng lượng vận hành mọi hoạt động sống, kể cả vào ban đêm khi không còn ánh sáng. Bài sau chuyển sang quá trình ngược lại: hô hấp ở thực vật.