Bài học

Quần thể tự thụ phấn qua các thế hệ

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em tính được tần số kiểu gene của một quần thể tự thụ phấn sau $n$ thế hệ, và giải thích được vì sao tần số allele của quần thể đó không đổi trong khi tần số dị hợp giảm dần.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em vừa học cách tính tần số kiểu gene và tần số allele từ số lượng cá thể (same-grade bridge) — kỹ năng đó vẫn cần dùng lại ở đây, để xác định điểm xuất phát của quần thể trước khi tự thụ phấn. Ở lớp 9, qua thí nghiệm lai một cặp tính trạng của Mendel, em đã biết cây đậu Hà Lan tự thụ phấn trong tự nhiên, và một cá thể dị hợp Aa tự thụ phấn cho đời con theo tỉ lệ 1 AA : 2 Aa : 1 aa (prior-grade review). Bài này dùng lại đúng tỉ lệ đó, nhưng không dừng ở một cá thể và một thế hệ — mà xét cả quần thể tự thụ phấn liên tục qua nhiều thế hệ.

Khởi động

Một quần thể cây đậu ban đầu toàn bộ mang kiểu gene dị hợp Aa, rồi tự thụ phấn liên tiếp qua nhiều thế hệ, không có yếu tố nào khác tác động. Sau 10 thế hệ, quần thể còn toàn dị hợp như ban đầu hay không?

Kiến thức trọng tâm

Tự thụ phấn là kiểu giao phối trong đó mỗi cá thể lưỡng tính chỉ nhận giao tử từ chính nó, khác hẳn giao phối ngẫu nhiên — nơi hai cá thể khác nhau trong quần thể kết hợp giao tử với nhau một cách không định trước. Một cá thể Aa tự thụ phấn tạo giao tử mang A và giao tử mang a theo tỉ lệ 1:1 (quy luật phân li — prior-grade review), nên đời con của riêng cá thể đó có tỉ lệ kiểu gene 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Điều mới ở đây là xét cả quần thể, và xét việc tự thụ phấn LẶP LẠI qua nhiều thế hệ liên tiếp, không chỉ một lần.

Khi mỗi cá thể trong quần thể tự thụ phấn riêng rẽ với chính nó, các cá thể AA tự thụ chỉ sinh đời con AA, các cá thể aa tự thụ chỉ sinh đời con aa — hai kiểu đồng hợp tự thụ luôn giữ nguyên đồng hợp. Riêng các cá thể Aa tự thụ sinh đời con theo tỉ lệ 1 AA : 2 Aa : 1 aa, nghĩa là chỉ một nửa số con của một cá thể Aa vẫn là dị hợp, nửa còn lại tách đều thành AA và aa. Cộng dồn qua cả quần thể: tần số kiểu gene dị hợp Aa giảm đúng một nửa sau mỗi thế hệ tự thụ, và phần giảm đi đó được chia đều, cộng thêm vào tần số AA và tần số aa.

Gọi $D_0, H_0, R_0$ là tần số kiểu gene AA, Aa, aa ở thế hệ xuất phát (và $D_0+H_0+R_0=1$ ). Sau một thế hệ tự thụ phấn: $H_1 = H_0/2$ . Phần dị hợp mất đi, $H_0-H_1$ , chia đều cho hai kiểu đồng hợp: $D_1 = D_0 + (H_0-H_1)/2$ và $R_1 = R_0 + (H_0-H_1)/2$ . Lặp lại đúng quy tắc này qua $n$ thế hệ, tần số dị hợp sau $n$ thế hệ là $H_n = H_0 \times (1/2)^n$ , còn mỗi tần số đồng hợp tăng thêm đúng một nửa phần dị hợp đã mất: $D_n = D_0 + (H_0-H_n)/2$ và $R_n = R_0 + (H_0-H_n)/2$ .

Gọi $D_0, H_0, R_0$ là tần số kiểu gene AA, Aa, aa ở thế hệ xuất phát (và $D_0+H_0+R_0=1$). Sau một thế hệ tự thụ phấn: $H_1 = H_0/2$. Phần dị hợp mất đi, $H_0-H_1$, chia đều cho hai kiểu đồng hợp: $D_1 = D_0 + (H_0-H_1)/2$ và $R_1 = R_0 + (H_0-H_1)/2$. Lặp lại đúng quy tắc này qua $n$ thế hệ, tần số dị hợp sau $n$ thế hệ là $H_n = H_0 \times (1/2)^n$, còn mỗi tần số đồng hợp tăng thêm đúng một nửa phần dị hợp đã mất: $D_n = D_0 + (H_0-H_n)/2$ và $R_n = R_0 + (H_0-H_n)/2$.

Điều đáng chú ý nhất: tần số allele $p$ , $q$ của quần thể KHÔNG đổi qua các thế hệ tự thụ phấn, dù tần số kiểu gene thay đổi rất nhiều. Lý do là tự thụ phấn chỉ thay đổi cách các allele được ghép lại thành kiểu gene — nhiều cặp dị hợp tách thành cặp đồng hợp — chứ không thêm, không bớt, không biến allele này thành allele khác. Tổng số allele A và allele a trong quần thể giữ nguyên, nên $p$ và $q$ giữ nguyên. Đây chính là điểm phân biệt tự thụ phấn với đột biến hay chọn lọc tự nhiên — những yếu tố thực sự làm thay đổi tần số allele.

Điều đáng chú ý nhất: tần số allele $p$, $q$ của quần thể KHÔNG đổi qua các thế hệ tự thụ phấn, dù tần số kiểu gene thay đổi rất nhiều. Lý do là tự thụ phấn chỉ thay đổi cách các allele được ghép lại thành kiểu gene — nhiều cặp dị hợp tách thành cặp đồng hợp — chứ không thêm, không bớt, không biến allele này thành allele khác. Tổng số allele A và allele a trong quần thể giữ nguyên, nên $p$ và $q$ giữ nguyên. Đây chính là điểm phân biệt tự thụ phấn với đột biến hay chọn lọc tự nhiên — những yếu tố thực sự làm thay đổi tần số allele.

Đây không chỉ là một kết quả lý thuyết. Trong chọn giống cây trồng, người ta chủ động cho một giống lai tự thụ phấn liên tiếp qua nhiều thế hệ để tạo ra DÒNG THUẦN — quần thể gần như toàn bộ đồng hợp, mỗi cá thể sinh ra đời con giống hệt bố mẹ về kiểu gene, thuận tiện cho việc nhân giống và giữ ổn định một tính trạng mong muốn. Công thức $H_n=H_0\times(1/2)^n$ chính là công cụ để trả lời câu hỏi thực tế: sau bao nhiêu thế hệ tự thụ phấn, quần thể lai ban đầu đủ “thuần” để đưa vào sản xuất đại trà.

Hai đường trên cùng một đồ thị minh hoạ đúng hai kết luận: tự thụ phấn làm tần số dị hợp giảm một nửa mỗi thế hệ, nhưng không hề làm thay đổi tần số allele.

Ví dụ

Tính tần số kiểu gene sau một thế hệ tự thụ phấn (quần thể xuất phát hỗn hợp)

1
Một quần thể tự thụ phấn có 100 cây: 25 cây AA, 50 cây Aa, 25 cây aa. Tính tần số ba kiểu gene sau 1 thế hệ tự thụ phấn.
2
$D_0=0{,}25$ , $H_0=0{,}50$ , $R_0=0{,}25$ (giống cách tính đã học ở Bài 1 — same-grade bridge).
$D_0=0{,}25$, $H_0=0{,}50$, $R_0=0{,}25$ (giống cách tính đã học ở Bài 1 — same-grade bridge).
3
$H_1=H_0/2=0{,}25$ . Phần dị hợp mất đi là $H_0-H_1=0{,}25$ , chia đều cho hai kiểu đồng hợp: mỗi bên nhận thêm $0{,}25/2=0{,}125$ .
$H_1=H_0/2=0{,}25$. Phần dị hợp mất đi là $H_0-H_1=0{,}25$, chia đều cho hai kiểu đồng hợp: mỗi bên nhận thêm $0{,}25/2=0{,}125$.
4
$D_1=D_0+0{,}125=0{,}25+0{,}125=0{,}375$ ; $R_1=R_0+0{,}125=0{,}25+0{,}125=0{,}375$ . Kiểm tra tổng: $0{,}375+0{,}25+0{,}375=1$ , hợp lí.
$D_1=D_0+0{,}125=0{,}25+0{,}125=0{,}375$; $R_1=R_0+0{,}125=0{,}25+0{,}125=0{,}375$. Kiểm tra tổng: $0{,}375+0{,}25+0{,}375=1$, hợp lí.
5
$p_0=D_0+H_0/2=0{,}25+0{,}25=0{,}50$ . $p_1=D_1+H_1/2=0{,}375+0{,}125=0{,}50$ . Vậy $p_1=p_0$ — tần số allele không đổi, đúng như lý thuyết.
$p_0=D_0+H_0/2=0{,}25+0{,}25=0{,}50$. $p_1=D_1+H_1/2=0{,}375+0{,}125=0{,}50$. Vậy $p_1=p_0$ — tần số allele không đổi, đúng như lý thuyết.

Ví dụ

Tự thụ phấn qua ba thế hệ liên tiếp, xuất phát toàn bộ dị hợp (dạng đề thi)

1
Một quần thể cây ban đầu 100% mang kiểu gene dị hợp Aa, tự thụ phấn liên tiếp qua 3 thế hệ, không có đột biến hay chọn lọc xen vào. Tính tần số kiểu gene ở thế hệ thứ 3.
2
$H_0=1$ (100% dị hợp), $D_0=R_0=0$ .
$H_0=1$ (100% dị hợp), $D_0=R_0=0$.
3
$H_3=H_0\times(1/2)^3=1\times0{,}125=0{,}125$ .
$H_3=H_0\times(1/2)^3=1\times0{,}125=0{,}125$.
4
Vì $D_0=R_0=0$ , phần dị hợp mất đi ( $H_0-H_3=0{,}875$ ) chia đều cho cả hai bên: $D_3=R_3=(1-H_3)/2=(1-0{,}125)/2=0{,}4375$ .
Vì $D_0=R_0=0$, phần dị hợp mất đi ($H_0-H_3=0{,}875$) chia đều cho cả hai bên: $D_3=R_3=(1-H_3)/2=(1-0{,}125)/2=0{,}4375$.
5
Vậy ở thế hệ thứ 3, quần thể có tần số kiểu gene AA : Aa : aa $=0{,}4375 : 0{,}125 : 0{,}4375$ (43,75% : 12,5% : 43,75%) — từ toàn bộ dị hợp ban đầu, chỉ sau 3 thế hệ tự thụ phấn, hơn 87% quần thể đã chuyển sang đồng hợp.
Vậy ở thế hệ thứ 3, quần thể có tần số kiểu gene AA : Aa : aa $=0{,}4375 : 0{,}125 : 0{,}4375$ (43,75% : 12,5% : 43,75%) — từ toàn bộ dị hợp ban đầu, chỉ sau 3 thế hệ tự thụ phấn, hơn 87% quần thể đã chuyển sang đồng hợp.

Vì $H_n=H_0\times(1/2)^n$ giảm theo cấp số nhân, tần số dị hợp không bao giờ chạm đúng số 0 sau một số hữu hạn thế hệ — nó chỉ tiến gần 0 mãi mãi. Sau 10 thế hệ tự thụ phấn từ quần thể toàn dị hợp, $H_{10}=(1/2)^{10}\approx0{,}001$ , tức chỉ còn khoảng 0,1% cá thể dị hợp — đủ nhỏ để coi như quần thể đã “thuần” trên thực tế sản xuất, dù về mặt toán học vẫn còn một lượng nhỏ dị hợp sót lại.

Vì $H_n=H_0\times(1/2)^n$ giảm theo cấp số nhân, tần số dị hợp không bao giờ chạm đúng số 0 sau một số hữu hạn thế hệ — nó chỉ tiến gần 0 mãi mãi. Sau 10 thế hệ tự thụ phấn từ quần thể toàn dị hợp, $H_{10}=(1/2)^{10}\approx0{,}001$, tức chỉ còn khoảng 0,1% cá thể dị hợp — đủ nhỏ để coi như quần thể đã “thuần” trên thực tế sản xuất, dù về mặt toán học vẫn còn một lượng nhỏ dị hợp sót lại.

Từ một quần thể toàn dị hợp, tự thụ phấn liên tiếp chỉ 3 thế hệ đã đẩy phần lớn quần thể sang hai cực đồng hợp.

Sai lầm thường gặp

Nhầm lẫn phổ biến nhất là nghĩ tự thụ phấn làm THAY ĐỔI tần số allele — sai: tự thụ phấn chỉ làm thay đổi tần số KIỂU GENE (tăng đồng hợp, giảm dị hợp), còn tần số allele $p$ , $q$ giữ nguyên suốt quá trình, miễn không có đột biến hay chọn lọc xen vào. Một nhầm lẫn khác là dùng công thức rút gọn $H_n=H_0\times(1/2)^n$ rồi quên cộng thêm $D_0$ , $R_0$ khi quần thể xuất phát KHÔNG phải toàn bộ dị hợp — công thức đó chỉ tính đúng phần dị hợp; hai tần số đồng hợp cuối cùng luôn phải cộng thêm phần đồng hợp có sẵn từ thế hệ xuất phát, không được bỏ qua hai số hạng $D_0$ , $R_0$ .

Nhầm lẫn phổ biến nhất là nghĩ tự thụ phấn làm THAY ĐỔI tần số allele — sai: tự thụ phấn chỉ làm thay đổi tần số KIỂU GENE (tăng đồng hợp, giảm dị hợp), còn tần số allele $p$, $q$ giữ nguyên suốt quá trình, miễn không có đột biến hay chọn lọc xen vào. Một nhầm lẫn khác là dùng công thức rút gọn $H_n=H_0\times(1/2)^n$ rồi quên cộng thêm $D_0$, $R_0$ khi quần thể xuất phát KHÔNG phải toàn bộ dị hợp — công thức đó chỉ tính đúng phần dị hợp; hai tần số đồng hợp cuối cùng luôn phải cộng thêm phần đồng hợp có sẵn từ thế hệ xuất phát, không được bỏ qua hai số hạng $D_0$, $R_0$.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Tự thụ phấn qua $n$ thế hệ: $H_n=H_0\times(1/2)^n$ ; hai tần số đồng hợp $D_n=D_0+(H_0-H_n)/2$ và $R_n=R_0+(H_0-H_n)/2$ . Tần số allele $p$ , $q$ KHÔNG đổi qua tự thụ phấn — chỉ tần số kiểu gene thay đổi, dị hợp giảm, đồng hợp tăng.

Tự thụ phấn qua $n$ thế hệ: $H_n=H_0\times(1/2)^n$; hai tần số đồng hợp $D_n=D_0+(H_0-H_n)/2$ và $R_n=R_0+(H_0-H_n)/2$. Tần số allele $p$, $q$ KHÔNG đổi qua tự thụ phấn — chỉ tần số kiểu gene thay đổi, dị hợp giảm, đồng hợp tăng.

Bài tiếp theo chuyển sang kiểu quần thể ngược lại: quần thể giao phối ngẫu nhiên. Em sẽ thấy tần số kiểu gene của kiểu quần thể này KHÔNG thay đổi qua các thế hệ như tự thụ phấn, mà giữ nguyên ổn định ngay từ thế hệ đầu tiên — đó chính là nội dung của định luật Hardy–Weinberg.